La retina è una struttura laminata formata da dieci
differenti strati e solo uno di questi contiene i coni e i bastoncelli, le
cellule specializzate per trasformare il segnale luminoso in segnale elettrico
(chiamate anche fotorecettori; si veda
La biochimica dell'occhio per maggiori dettagli sul fenomeno
della trasduzione del segnale).
La retina è la prima stazione delle
vie visive del sistema visivo, sistema organizzato per rilevare ed analizzare
gli stimoli visivi. Nei vertebrati, gli stimoli fotici efficaci sono
rappresentati da onde elettromagnetiche la cui lunghezza d’onda sia compresa
tra 400 e 750 nanometri, e che costituiscono pertanto la cosidetta luce
visibile. I bastoncelli operano in maniera più efficace in condizioni di
ridotta luminosità ambientale (visione scotopica). I coni, al contrario,
richiedono condizioni di elevata luminosità (visione fotopica o diurna). I coni
sono inoltre responsabili della percezione dei colori.
L’elaborazione del segnale visivo
a livello retinico è basata sulla presenza di interneuroni che ricevono il
segnale dai fotorecettori e lo inviano alle cellule gangliari. Gli assoni di
queste ultime decorrono nei nervi ottici per raggiungere le successive tappe
all’interno del sistema visivo. Le cellule gangliari rappresentano pertanto
l’output retinico.
La distribuzione relativa di coni
e bastoncelli sulla superficie della retina e la differente modalità in cui
coni e bastoncelli formano connessioni con gli interneuroni sono responsabili
della differenza di acuità visiva che esiste tra zone differenti delle retina.
Zone ricche di coni, quali il centro della retina ed in particolare la fovea, possiedono
una elevata risoluzione spaziale (acuità visiva) nella capacità di rispondere
ad uno stimolo luminoso. Al contrario le zone ricche di bastoncelli,
corrispondenti alla periferia retinica, possiedono una bassa risoluzione
spaziale. In maniera semplificata si può dire che i fotorecettori comunicano
con le cellule gangliari per il tramite di interneuroni chiamati cellule
bipolari. Ogni cellula bipolare può ricevere il segnale da più fotorecettori,
quindi da più porzioni retiniche vicine, prima di trasmetterlo alle cellule
gangliari. Questo fenomeno viene descritto con il termine di convergenza. La
ragione per la quale la visione mediata dai coni è ad elevata risoluzione spaziale
è da ricercare nella organizzazione sinaptica delle connessioni che queste
cellule stabiliscono: solo pochi coni convergono su ciascuna delle cellule
bipolari. Nella fovea, la regione di maggiore acuità della retina, questo tipo
di organizzazione è ancora più evidente: esistono solo connessioni uno-a-uno
tra coni e cellule bipolari. Ecco anche il motivo per il quale i nostri occhi
si muovono continuamente: per spostare la fovea di entrambi gli occhi verso le
zone di interesse del campo visivo e che debbono essere pertanto nettamente
distinte. Il fenomeno è evidente durante la lettura di un testo, come il
presente. La decodifica dei simboli grafici che chiamiamo lettere è possibile
solo grazie allo spostamento della fovea in corrispondenza degli stessi.
Le interazioni sinaptiche che
precedono l’arrivo del segnale elettrico alle cellule gangliari determinano
anche l’organizzazione peculiare dei campi recettivi di queste cellule. Ogni
cellula gangliare infatti risponde alla stimolazione luminosa di una porzione
definita della retina (campo recettivo) con una organizzazione cosidetta “centro-periferia”.
In poche parole, ogni campo recettivo inibitorio od eccitatorio è circondato,
rispettivamente, da una zona eccitatoria od inibitoria. Il risultato di questa
organizzazione è che le cellule gangliari sono in grado di trasmettere solo le
variazioni di luminosità o colore presenti nel campo visivo.
In una versione semplificata,
quindi, le funzioni della retina sono:
- Rispondere
a stimoli luminodi di differente intensità e colore
- Comprimere
il numero di informazioni disponibili per una efficace trasmissione ai centri
superiori. Questo avviene per il tramite delle seguenti elaborazioni del
segnale:
- Il
dettaglio dell’immagine viene trasmesso solo per una regione piccola della
retina, la fovea
- Solo
i cambiamenti di luminosità e colore, i bordi, vengono trasmessi ai centri
superiori.
Il cervello riceve, quindi, una immagine abbastanza
impoverita rispetto all’originale. Nonostante questo la nostra percezione
visiva è completa e nitida. Questo è il compito complesso che il sistema visivo,
nelle varie zone cerebrali che sono via via interessate, risolve rielaborando
le informazioni ricevute.